JAK EWOLUOWAŁY WIELORYBY?

Co przychodzi ci na myśl, gdy myślisz o wielorybie? Tłuszcz, dziury i przywry należą dziś do żyjących cech około 80 gatunków waleni (wielorybów, delfinów i morświnów). Ponieważ jednak są ssakami, wiemy, że musieli ewoluować od przodków zamieszkujących ziemię.

Około 375 milionów lat temu pierwsze czworonogi - kręgowce z rękami i nogami - wypchnęły się z bagien i zaczęły żyć na lądzie. Ta ważna transformacja ewolucyjna przygotowała grunt pod wszystkie kolejne grupy kręgowców zamieszkujących ląd, w tym różnorodną linię zwaną synapsydami, która powstała około 306 milionów lat temu. Chociaż te stworzenia, takie jak Dimetrodon, wyglądały jak gady, w rzeczywistości były archaicznymi prekursorami ssaków.

Jednak zanim pierwsze ssaki ewoluowały 200 milionów lat temu, dinozaury były dominującymi kręgowcami. Ssaki urozmaicały się w cieniu wielkich archozaurów i pozostały dość małe i skryte, dopóki dinozaury nie-ptasie nie zostały wymordowane przez masowe wymieranie 65 milionów lat temu. Ta globalna katastrofa utorowała drogę dla dużego promieniowania ssaków. Dopiero około 10 milionów lat po tym wyginięciu - i ponad 250 milionów lat, odkąd pierwsze czworonogi wpełzły na ląd - wyewoluowały pierwsze wieloryby. Te najwcześniejsze walenie nie były jak wieloryby, które znamy dzisiaj, a dopiero niedawno paleontolodzy potrafili je rozpoznać.

Przez ponad sto lat nasza wiedza na temat zapisów kopalnych wielorybów była tak niewielka, że nikt nie był pewien, jak wyglądają przodkowie wielorybów. Teraz fala się odwróciła. W ciągu zaledwie trzech dekad zalew nowych skamielin wypełnił luki w naszej wiedzy, aby przekształcić pochodzenie wielorybów w jeden z najlepiej udokumentowanych przykładów ewolucyjnych zmian na dużą skalę w zapisie kopalnym. Te przodki były dziwniejsze niż ktokolwiek się spodziewał. Nie było prostego marszu ssaków lądowych prowadzących do w pełni wodnych wielorybów, ale ewolucyjne zamieszki płazów, które spacerowały i pływały wzdłuż rzek, ujść rzek i wybrzeży prehistorycznej Azji. Dziwne jak współczesne wieloryby, ich skamieniałe poprzedniki były jeszcze dziwniejsze.

Pionierzy, którzy oczyszczali ziemię w Alabamie i Arkansas, często znajdowali ogromne okrągłe kości. Niektórzy osadnicy używali ich jako palenisk kominkowych; inni podpierali ogrodzenia kościami lub używali ich jako kamieni węgielnych; niewolnicy używali kości jako poduszek. Kości były tak liczne, że na niektórych polach zostały zniszczone, ponieważ przeszkadzały w uprawie ziemi.

W 1832 r. Wzgórze zawaliło się na posiadłości Arkansas sędziego H. Bry i odsłoniło długą sekwencję 28 okrągłych kości. Pomyślał, że mogą mieć one znaczenie naukowe, i wysłał paczkę do American Philosophical Society w Filadelfii. Nikt nie wiedział, co z nimi zrobić. Niektóre osady przyczepione do kości zawierały małe skorupy, które wskazywały, że duże stworzenie żyło kiedyś w starożytnym morzu, ale niewiele więcej można powiedzieć z całą pewnością.

Dar Bry został wkrótce uzupełniony, a nawet przekroczony, przez sędziego Johna Creagha z Alabamy. Znalazł kręgi i inne fragmenty podczas wysadzenia swojej własności, a także wysłał kilka próbek do społeczeństwa w Filadelfii. Richard Harlan przejrzał skamieliny, które nie były podobne do wcześniejszych. Poprosił o więcej kości, a Creagh wkrótce wysłał części czaszki, szczęki, kończyny, żebra i kręgosłup enigmatycznego stworzenia. Biorąc pod uwagę, że zarówno Creagh, jak i Bry powiedzieli, że widzieli nienaruszone kręgosłupy o długości przekraczającej 100 stóp, żywe stworzenie musiało być jednym z największych kręgowców, jakie kiedykolwiek żyły. Ale jakie to zwierzę?

Harlan pomyślał, że kości są najbardziej podobne do kości wymarłych gadów morskich, takich jak plezjozaury o długiej szyi i opływowe ichtiozaury. Wstępnie nadał mu nazwę Basilosaurus. Nie był jednak pewien. Szczęka zawierała zęby różniące się rozmiarem i kształtem, charakterystyczne dla ssaków, ale nie u większości gadów. Dlaczego największy kopalny gad, jaki kiedykolwiek żył, miał zęby podobne do ssaków?

Harlan udał się do Londynu w 1839 roku, aby zaprezentować Basilosaurusa niektórym z czołowych paleontologów i anatomów tamtych czasów. Richard Owen, wschodząca gwiazda w środowisku akademickim, dokładnie zbadał każdą kość, a nawet otrzymał pozwolenie na wbicie zębów w celu zbadania ich mikroskopijnej struktury. Jego uwaga na tak drobne szczegóły ostatecznie ustaliła tożsamość morskiego potwora. Basilozaur miał pewne cechy wspólne z gadami morskimi, ale był to tylko powierzchowny przypadek konwergencji - zwierząt w tym samym środowisku, które rozwijały podobne cechy - ponieważ oba rodzaje stworzeń żyły w morzu. Ogólna konstelacja cech, w tym zęby z podwójnym korzeniem, bezsprzecznie zidentyfikowała Basilosaurus jako ssaka.

Po zbadaniu kręgów i innych fragmentów znalezionych w Alabamie Richard Harlan z American Philosophical Society w Filadelfii uznał, że kości są najbardziej podobne do kości wymarłych gadów morskich. Wstępnie nadał mu nazwę Basilosaurus . Na zdjęciu jest trójwymiarowy model Bazylozaura . (DK Limited / Corbis)

Ilustracja urodzonego w Niemczech kolekcjonera skamieniałości „Hydrarchos” Alberta Kocha, gdy pojawiła się na wystawie. (Od Fowler, OS 1846. The American Phrenological Journal and Miscellany, t. 8. New York: Fowler & Wells.)

Kilka lat później naukowiec, który wraz z kolegami posługuje się innym okazem, wyciągnął kość z czaszki, upuścił ją i roztrzaskał na podłodze. Kiedy zdenerwowani naukowcy zgromadzili fragmenty, zauważyli, że kość odsłania teraz ucho wewnętrzne. Był tylko jeden inny rodzaj zwierzęcia z pasującym do niego uchem wewnętrznym: wieloryb.

Niedługo po rozstrzygnięciu prawdziwej tożsamości Bazyliozaura teoria ewolucji Karola Darwina za pomocą doboru naturalnego rodziła pytania o ewolucję wielorybów. Zapis skamielin był tak rzadki, że nie można było jednoznacznie ustalić, ale w eksperymencie myślowym zawartym w „ O pochodzeniu gatunków” Darwin spekulował, w jaki sposób dobór naturalny może stworzyć z czasem wieloryba:

W Ameryce Północnej czarny niedźwiedź widział [badacz Samuel] Hearne pływający godzinami z szeroko otwartymi ustami, łapiąc w ten sposób, jak wieloryb, owady w wodzie. Nawet w tak skrajnym przypadku, jeśli podaż owadów była stała, a jeśli lepiej dostosowani konkurenci nie istnieli jeszcze w kraju, nie widzę trudności w wyścigu niedźwiedzi poprzez dobór naturalny, coraz więcej wodne w swojej strukturze i przyzwyczajeniach, z coraz większymi pyskami, aż stworzono stworzenie potworne jak wieloryb.

Darwin był wyśmiewany z tego fragmentu. Krytycy rozumieli, że to znaczy, iż niedźwiedzie są bezpośrednimi przodkami wielorybów. Darwin nic takiego nie zrobił, ale szyderstwo spowodowało, że zmodyfikował fragment w kolejnych wydaniach książki. Ale przygotowując szóstą edycję, postanowił zamieścić małą notatkę o Basilosaurus . Pisząc do swojego zagorzałego zwolennika TH Huxleya w 1871 roku, Darwin zapytał, czy starożytny wieloryb może reprezentować formę przejściową. Huxley odpowiedział, że nie ma wątpliwości, że Basilosaurus dał wskazówki co do pochodzenia wielorybów.

Huxley pomyślał, że Basilosaurus przynajmniej reprezentuje rodzaj zwierzęcia, który łączy wieloryby z ich ziemskimi przodkami. Jeśli to prawda, wydawało się prawdopodobne, że wieloryby wyewoluowały z jakiegoś lądowego ssaka mięsożernego. Kolejny wymarły wieloryb zwany Squalodon, skamieniały delfin z nikczemnym uśmiechem pełnym trójkątnych zębów, podobnie sugerował, że wieloryby wyewoluowały z przodków jedzących mięso. Podobnie jak Basilosaurus, Squalodon był w pełni wodny i dostarczył niewiele wskazówek co do konkretnego stada, z którego powstały wieloryby. Razem te kopalne wieloryby wisiały w rodzaju naukowej otchłani, czekając na jakieś odkrycie w przyszłości, aby połączyć je ze swoimi przodkami zamieszkującymi ziemię.

W międzyczasie naukowcy spekulowali o tym, jacy mogli być przodkowie wielorybów. Anatomik William Henry Flower wskazał, że foki i lwy morskie używają kończyn do poruszania się w wodzie, podczas gdy wieloryby tracą kończyny tylne i pływają w wyniku drgań ogona. Nie mógł sobie wyobrazić, że wczesne walenie używały swoich kończyn do pływania, a następnie przełączyły się na napęd tylko ogonem w późniejszym czasie. Twierdził, że półwodne wydry i bobry były lepszymi alternatywnymi modelami dla najwcześniejszych lądowych przodków wielorybów. Jeśli pierwsi przodkowie wielorybów mieli duże, szerokie ogony, to mogłoby wyjaśnić, dlaczego opracowali tak wyjątkowy sposób pływania.

W przeciwieństwie do hipotezy Huxleya o drapieżnikach, Flower pomyślał, że kopytne ssaki kopytne mają pewne intrygujące podobieństwa szkieletowe z wielorybami. Czaszka Bazylozaura miała więcej wspólnego ze starożytnymi „świniowatymi kopytnymi” niż fokami, nadając w ten sposób pospolitemu morfosowi „wieprz morski” pierścień prawdy. Jeśli w końcu uda się znaleźć starożytne, wszystkożerne kopytne, jak argumentował Flower, prawdopodobnie niektórzy będą dobrymi kandydatami na wczesnych przodków wielorybów. Wyobraził sobie hipotetycznego przodka waleni, który zanurza się w płyciznach:

Możemy zakończyć, wyobrażając sobie niektóre prymitywne uogólnione, nawiedzające bagno zwierzęta z skąpym pokryciem włosów, jak współczesny hipopotam, ale z szerokimi, pływającymi ogonami i krótkimi kończynami, wszystkożerne w sposobie karmienia, prawdopodobnie łączące rośliny wodne z małżami, robakami i skorupiaki słodkowodne, stopniowo dostosowują się coraz bardziej do wypełniania pustego miejsca, przygotowanego dla nich po wodnej stronie pogranicza, na którym żyli, a więc stopniowo przekształcają się w podobne do delfinów stworzenia zamieszkujące jeziora i rzeki, i ostatecznie znajdują ich droga do oceanu.

Skamieliny takich stworzeń pozostały nieuchwytne. Na przełomie XIX i XX wieku najstarsze kopalne wieloryby nadal były reprezentowane przez Basilosaurus i podobne formy, takie jak Dorudon i Protocetus, wszystkie z nich były w pełni wodne - nie było żadnych skamielin wypełniających lukę między lądem a morzem. Jak przyznał ED Cope w przeglądzie wielorybów z 1890 r .: „Zakon Waleni jest jednym z tych, których pochodzenia nie mamy określonej wiedzy”. Taki stan rzeczy trwał przez dziesięciolecia.

Analizując relacje starożytnych ssaków mięsożernych w 1966 r., Biolog ewolucyjny Leigh Van Valen uderzył jednak podobieństwo między wymarłą grupą żyjących w ziemi mięsożerców zwanych mesonychidami a najwcześniejszymi znanymi wielorybami. Często nazywane „wilkami z kopytami”, mesonychidy były średnimi do dużych drapieżnikami z długimi, zębatymi pyskami i palcami u stóp, a nie ostrymi pazurami. Byli głównymi drapieżnikami na półkuli północnej od krótko po śmierci dinozaurów do około 30 milionów lat temu, a kształt ich zębów przypominał zęby wielorybów takich jak Protocetus .

Obejrzyj podwodne zdjęcia ssaka i usłysz jego dziwne odgłosy klikania, które są kluczowe dla ich przetrwania. Wideo Tony'ego Wu

Van Valen wysunął hipotezę, że niektóre mesonychidy mogły zamieszkiwać mokradła, „zjadacze mięczaków łowiących okazjonalnie ryby, poszerzone paliczki [kości palców u rąk i nóg] pomagające im na wilgotnych powierzchniach”. Populacja mesonychidów w podmokłych siedliskach mogła zostać zwabiona woda z owoców morza. Gdy zaczną pływać na kolację, kolejne pokolenia będą się coraz bardziej dostosowywać do warunków wodnych, aż wyewoluuje coś „tak potwornego jak wieloryb”.

Zadziwiające odkrycie dokonane w suchych piaskach Pakistanu ogłoszone przez paleontologów Uniwersytetu Michigan, Philipa Gingericha i Donalda Russella w 1981 r., W końcu dostarczyło formę przejściową, na którą liczyli naukowcy. W osadach słodkowodnych sprzed około 53 milionów lat naukowcy odkryli skamieliny zwierzęcia, które nazwali Pakicetus inachus . Odnaleziono niewiele więcej niż tył czaszki zwierzęcia, ale posiadała ona cechę, która bez wątpienia łączyła ją z waleniami.

Walenie, podobnie jak wiele innych ssaków, mają kości uszu zamknięte w kopule kości na spodzie czaszki zwanej bullą słuchową. Różnice między wielorybami polegają na tym, że margines kopuły najbliżej linii środkowej czaszki, zwany mekką, jest wyjątkowo gruby, gęsty i silnie zmineralizowany. Ten stan nazywa się pachyosteosklerozą, a wieloryby są jedynymi ssakami znanymi z tak mocno pogrubionego jarzma. Czaszka Pakicetusa wykazywała właśnie ten stan.

Co więcej, dwa fragmenty szczęki wykazały, że zęby Pakicetusa były bardzo podobne do zębów mesonychidów. Wyglądało na to, że Van Valen miał rację, a Pakicetus był takim rodzajem żyjącego na bagnach stworzenia, jakie sobie wyobrażał. Fakt, że został znaleziony w złożach słodkowodnych i nie miał specjalizacji ucha wewnętrznego do słuchu podwodnego, pokazał, że był jeszcze bardzo wcześnie w przejściu wodnym, a Gingerich i Russell uważali Pakicetus za „ziemnowodny etap przejściowy w przejściu wieloryby z lądu na morze ”, chociaż dodali zastrzeżenie, że„ szczątki poporodowe [kości inne niż czaszka] będą najlepszym sprawdzianem tej hipotezy ”. Naukowcy mieli wszelkie powody, by być ostrożnym, ale fakt, że wieloryb przejściowy miał znaleziono tak oszałamiające, że rekonstrukcje całego ciała Pakicetusa pojawiły się w książkach, czasopismach i telewizji. Przedstawiano go jako kikuta, przypominającą pieczęć stworzenie, zwierzę uwięzione między światami.

W latach 90. szkielety mniej więcej przystosowanych pod względem wodnym starożytnych wielorybów lub archeonów odkryto w zawrotnym tempie. Jednak w tym nowym kontekście uproszczona, przypominająca pieczęć postać Pakicetusa przedstawiona w tak wielu miejscach zaczęła mieć coraz mniej sensu. Następnie w 2001 r. JGM Thewissen i jego koledzy opisali długo poszukiwany szkielet (w przeciwieństwie do samej czaszki) Pakicetus attocki . Było to zwierzę podobne do wilka, a nie zręczne, podobne do foki zwierzę, które pierwotnie przewidywano. Wraz z innymi niedawno odkrytymi rodzajami, takimi jak Himalayacetus, Ambulocetus, Remingtonocetus, Kutchicetus, Rodhocetus i Maiacetus, idealnie wpasowuje się w kolekcję archeocytów, które znakomicie dokumentują promieniowanie ewolucyjne wczesnych wielorybów. Chociaż nie jest to szereg bezpośrednich przodków i potomków, każdy rodzaj reprezentuje określony etap ewolucji wielorybów. Razem pokazują, jak przebiegło całe przejście.

Najwcześniejszymi znanymi archeocetami były stworzenia takie jak 53-milionowy Pakicetus i nieco starszy Himalayacetus . Wyglądali, jakby byli bardziej w domu na lądzie niż w wodzie i prawdopodobnie omijali jeziora i rzeki, wiosłując z psami. Milion lat później żył Ambulocetus, wczesny wieloryb z krokodylową czaszką i dużymi płetwiastymi stopami. Następnie pojawiły się remingtonocetydy o długich pyskach i wydrach, w tym małe formy, takie jak 46-milionowy Kutchicetus . Te wczesne wieloryby żyły w środowiskach przybrzeżnych, od mokradeł słonowodnych po płytkie morze.

Mniej więcej w tym samym czasie, co remingtonocetydy, żyła jeszcze jedna grupa jeszcze bardziej przystosowanych do warunków wodnych wielorybów, protocetydy. Formy te, jak Rodhocetus, były prawie całkowicie wodne, a niektóre późniejsze protocetydy, takie jak Protocetus i Georgiacetus, prawie na pewno żyły całe morze w morzu. Ta zmiana pozwoliła wielorybom wodnym rozszerzyć zasięg na wybrzeża innych kontynentów i urozmaicić je, a bardziej eleganckie bazyozaury, takie jak Dorudon, Basilosaurus i Zygorhiza, zaludniają ciepłe morza późnego eocenu. Formy te ostatecznie wymarły, ale nie wcześniej niż dały początek wczesnym przedstawicielom dwóch żyjących dziś grup wielorybów, wielorybów zębowych i wielorybów baleen. Wcześni przedstawiciele tych grup pojawili się około 33 milionów lat temu i ostatecznie dali początek tak różnorodnym formom, jak delfin rzeki Jangcy i gigantyczny płetwal błękitny.

Badania wychodzące z biologii molekularnej były jednak sprzeczne z wnioskiem paleontologów, że wieloryby wyewoluowały z mesonychidów. Gdy geny i sekwencje aminokwasowe żywych wielorybów zostały porównane z genami innych ssaków, wyniki często wskazywały, że wieloryby były najściślej spokrewnione z parzystokopytnymi parzystokopytnymi, takimi jak antylopa, świnia i jeleń. Jeszcze bardziej zaskakujące było to, że porównania tych białek użyte do ustalenia związków ewolucyjnych często umieszczały wieloryby w obrębie Artiodactyli jako najbliższych żyjących krewnych hipopotamów.

Ten konflikt między hipotezami paleontologicznymi i molekularnymi wydawał się nierozwiązywalny. Mezonychidy nie mogły być badane przez biologów molekularnych, ponieważ wyginęły, i nie znaleziono żadnych cech szkieletu, które jednoznacznie wiązałyby archeocetes ze starożytnymi artiodactylami. Które były bardziej niezawodne, zęby lub geny? Ale konflikt nie był pozbawiony nadziei na rozwiązanie. Wiele szkieletów najwcześniejszych archeonów było wyjątkowo fragmentarycznych i często brakowało im kości kostki i stopy. Jedna szczególna kość skokowa, astragalus, mogła potencjalnie rozstrzygnąć debatę. W artiodactylach kość ta ma natychmiast rozpoznawalny kształt „podwójnego koła pasowego”, charakterystyczny mezonychidów nie podzielał. Gdyby udało się znaleźć astragal wczesnego archeologa, byłby to ważny test dla obu hipotez.

W 2001 r. Archaeocetes posiadające tę kość zostały ostatecznie opisane, a wyniki były jednoznaczne. Archaeocetes miał astragala typu „podwójne koło pasowe”, co potwierdza, że walenie wyewoluowały z artiodactyli. Mezonychidzi nie byli przodkami wielorybów, a hipopotamy są obecnie znane jako najbliżsi żyjący krewniacy wielorybów.

Niedawno naukowcy ustalili, która grupa prehistorycznych artiodactyli dała początek wielorybom. W 2007 roku Thewissen i inni współpracownicy ogłosili, że Indohyus, mały ssak podobny do jelenia należący do grupy wymarłych parzystokopytnych zwanych raoellidami, był najbliższym znanym krewnym w stosunku do wielorybów. Przygotowując spód czaszki Indohyusa, uczeń w laboratorium Thewissena zerwał część zakrywającą ucho wewnętrzne. Był gruby i silnie zmineralizowany, podobnie jak kość w uszach wieloryba. Badanie reszty szkieletu ujawniło również, że Indohyus miał kości oznaczone podobnym pogrubieniem, adaptacją wspólną dla ssaków spędzających dużo czasu w wodzie. Kiedy dane kopalne zostały połączone z danymi genetycznymi przez Jonathana Geislera i Jennifer Theodor w 2009 roku, wyszło na jaw nowe drzewo genealogiczne wieloryba. Raoellidy, takie jak Indohyus, były najbliższymi krewnymi wielorybów, a hipopotamy były najbliższymi krewnymi obu grup łącznie. W końcu wieloryby mogły być mocno zakorzenione w drzewie ewolucyjnym ssaków.